La gastrulación es ... El proceso de formación de un embrión multicapa
Blastula, también llamada vejiga embrionaria,es el resultado final del proceso de trituración del huevo. La siguiente etapa, que ocupa una posición intermedia entre la trituración y la organogénesis, es la gastrulación en la embriogénesis. Su objetivo principal es formar tres hojas embrionarias: endodermo, ectodermo y mesodermo. En otras palabras, es con la gastrulación que comienza la diferenciación embrionaria y la morfogénesis del organismo.
La definición del término "gastrulación"
Ya en 1901 se describió la gastrulacióncomo una vía a través de la cual las células mesodérmicas, endodérmicas y ectodérmicas ingresan al embrión. Esta definición implica la presencia de blastula espacios especiales para la formación de órganos. Habiendo entendido esta descripción bastante simple, es fácil pasar al significado más moderno y complejo del término. La gastrulación es una secuencia de movimientos morfogenéticos, cuyo resultado es el movimiento de los rudimentos de los tejidos hacia los lugares destinados a ellos de acuerdo con el "plan" de la organización del organismo. El proceso es complejo, los cambios van acompañados de crecimiento y multiplicación, movimiento dirigido y diferenciación de las células.
Considerando la gastrulación en un sentido más general,se puede definir como una etapa intermedia que pertenece a un único proceso dinámico, durante el cual se reconstruyen las partes de la blastula, lo que facilita considerablemente la transición al proceso de organogénesis.
Células móviles
Si le damos una característica general a lo consideradoproceso, entonces podemos decir que la gastrulación es embolia y epiboly. Ambos términos reflejan el movimiento morfogenético de las células, que ocurre absolutamente en todas las etapas del desarrollo ontogenético del organismo. Sin embargo, son más pronunciados cuando la gastrulación. Epibolia es el proceso de mover las células alrededor de la superficie del embrión, y la embolia es su movimiento dentro de él.
En embriología, se distinguen los siguientes tipos principales de gastrulación o movimiento celular: invaginación, inmigración, involución, delaminación y epiboly. Más detalles sobre ellos - más adelante en el artículo.
Movimiento de capas celulares
No es posible participar en el proceso de gastrulaciónsolo células separadas (que migran libremente), pero también capas celulares enteras. La dirección determina la interacción constante y remota. Las primeras fuerzas fueron descubiertas por P. Weiss en la década de 1920 y aparecen, al parecer, en la embriogénesis, esta última - rara y especial, con la morfogénesis ordinaria se producen con un pequeño grado de probabilidad.
Cuando la gastrulación, la fragmentación celular no ocurre. Como ya se mencionó anteriormente, el movimiento de las masas celulares comienza y, como resultado, la formación de un embrión de dos capas llamado gastrula. Se convierte en endodermo y ectodermo claramente visibles. En todos los organismos multicelulares (a excepción de los celentéreos), en paralelo con la gastrulación, o inmediatamente después, se forma la tercera hoja germinal, llamada mesodermo. Es una colección de células localizadas entre el ectodermo y el endodermo. Como resultado, el embrión se convierte en tres capas.
Los métodos de gastrulación dependen directamente del tipo de blastula.
Gásula de la invaginación
El nombre del método habla por sí mismo. La invaginación es la invaginación de una pared de una sola capa de la blastula (balstodermo) dentro del blastocele. El más primitivo y más obvio es el ejemplo con una pelota de goma. Cuando lo presiona, parte del material se presiona hacia adentro. La invaginación puede llevarse a la pared más alejada o hacerse insignificante. Como resultado, la blástula se transforma y la gastrula se obtiene como una bolsa de dos capas con archenterona. Su pared interna es el endodermo primario, y la pared externa es el ectodermo primario. El archenterone (intestino primario) así formado se comunica con el ambiente externo por medio de un agujero llamado blastoporo. El segundo nombre es la boca primaria. Su desarrollo posterior depende del tipo de organismo. En muchos animales, el blastoporo finalmente se transforma en una boca definitiva. En relación con esto, se les llama moles primarios (moluscos, gusanos, artrópodos). Las blastoporas de segundo chorro se convierten en un canal nervioso localizado en la parte posterior del embrión (en los cordados) o en el ano.
Gásula de la inmigración
La gastrulación de la inmigración es un métodola formación de un embrión de dos capas, el más característico de los celentéreos. La gastrula se forma mediante la evacuacion activa de una parte de las celulas blastula en el blastocele. Tal inmigración es unipolar. Las células se mueven solo desde el polo vegetativo. Más tarde forman un endodermo, es decir, una capa interna. Es de esta manera que la gastrulación se realiza en el pólipo hidroid, medusa.
Las células del blastodermo en el blastocele no pueden penetrar en ninguna región, sino en toda la superficie del embrión. Tal inmigración se llama multipolar, pero es raro.
En muchos celentéreos, que son característicosel método de la migración de la gastrulación, hay un "desalojo" muy activo de las células blástulas, y la gastrula, que se forma como resultado, pierde completamente el blastocele. En este caso, el blastoporo, que es característico del proceso de invaginación previo, está ausente.
Gásula de deslaminación
Esta rara especie de gastrula fue descrita por primera vezMechnikov II, y es característico de los celentéreos. Los procesos que acompañan a la gastrulación son muy peculiares, pero cuando se considera un caso típico, se perciben más fácilmente. Por ejemplo, los huevos de algunos sciophedus tienen áreas del citoplasma localizadas concéntricamente y bien distinguibles: densas y granulares (ectoplasma) y celulares (endoplasma). Se caracterizan por una división relativamente sincrónica y uniforme: 2, 4, 8, 16. En última instancia, el embrión contiene 32 blastómeros. Además, la división se lleva a cabo en paralelo a la superficie del embrión. Se forma una capa externa de blastómeros, que consiste en ectoplasma, y la capa interna es en parte de ectoplasma y de endoplasma. En otras palabras, el proceso de formación de un embrión multicapa procede al dividir una capa de células en dos. Entonces solo blastómeros internos son aplastados y nuevamente paralelos a la superficie del embrión, que, como resultado de una gastrulación tan peculiar, adquiere la forma de una bola. Consiste en 64 células planas formadoras de ectodermos y 32 células convexas más, que son la base del endodermo.
Gástrula epibólica
En animales con un pronunciadoestructura teloletsitalnoe de los huevos (desplazamiento de la yema al polo vegetativo), la gastrulación se produce según el método epibólico. Los macrómeros son grandes blastómeros, que se dividen muy lentamente y contienen una gran cantidad de yema. Carecen de la capacidad de moverse, en relación con esto, literalmente "gatean" más micromers activos ubicados en la superficie de la célula. Con tal gastrulación, el blastoporo está ausente, y archenterone no se forma. Solo más tarde, cuando los macrómeros disminuyen de tamaño, la cavidad, el rudimento del intestino primario, comienza a formarse.
Involución
La gastrulación involuntaria es un proceso,que consiste en "meter" la capa externa de células en el interior del embrión. Aumenta de tamaño, se extiende sobre la superficie interna. Este método de gastrulación es característico de los animales con óvulos mesolecíticos: anfibios (anfibios). El desplazamiento de las células profundas líderes de la región marginal inhibe el desarrollo de archenterona. Es en ellos donde reside la fuerza impulsora de la involución.
Método mixto de gastrulación
Como es sabido, la embriogénesis es la más tempranael período de desarrollo de cada organismo individual: desde la concepción hasta el nacimiento. La gastrulación es una de sus etapas, la segunda en cronología después de la trituración. Sus formas son tan diferentes que puedes compararlas con una gran parte de las convenciones. Cada uno de ellos requiere un estudio y análisis detallado. Sin embargo, hay ciertas líneas de intersección entre ellos. Entonces, como una especie de invaginación, uno puede considerar el proceso de epiboly, y la delaminación tiene similitudes con la inmigración.
Tenga en cuenta que muchos animales tienen gastrulaciónforma combinada. En tales casos, epiboly e invagination ocurren simultáneamente, así como otros procesos morfogenéticos. En particular, así es como se produce la gastrulación en anfibios. En este sentido, muchos autores distinguen un método mixto.
Gastrula
Literalmente del latín, el término "gastrula" se traducecomo "el estómago, el estómago". Denota una etapa específica en el desarrollo del embrión de organismos multicelulares. Una característica distintiva de gastrula es la presencia de dos o tres láminas embrionarias. El proceso de su formación es la fase de gastrulación.
El dispositivo más simple se observa enrepresentantes de celentéreos. Se caracterizan por una gástrula elipsoidal con una capa externa unicelular (ectodermo) y congestión interna de células (endodermo), así como un intestino "primario". Se considera una gastrula típica del erizo de mar, que está formada por intususcepción. En los humanos, la gastrulación tiene lugar entre los días 8 y 9 de desarrollo. Gastrula es una formación discoidal aplanada, formada a partir de la masa celular interna.
Como regla, la mayoría de los animales en el escenarioEl embrión gastrula no puede vivir libremente y se encuentra en el útero o en las membranas del huevo. Sin embargo, hay excepciones. Entonces, las larvas de celentéreos, planulas, representan una gastrula que flota libremente.